Средства борьбы

Веди, Буденный нас смелее в бой!
Пусть гром гремит,
Пускай пожар кругом:
Мы – беззаветные герои все,
И вся-то наша жизнь есть борьба!
(Слова известной песни)

Одно из главных отличий влажных тропических лесов от любых других состоит в том, что растения совершенствуются в ходе эволюции в сторону выработки всевозможных приспособлений для выживания и успеха в условиях конкуренции, а не для борьбы с  тяжелыми условиями  внешней среды (как это происходит, например, в нашем суровом климате).

В лесах умеренных широт количество видов растений снижается в разы, выживают только наиболее приспособленные, умеющие выдерживать длительные периоды холодов и недостатка освещения. В тропическом климате все по-другому: внешние условия равные, и конкуренция идет лишь за место под солнцем, свет, и питательные вещества. Зато борьба эта самая ожесточенная, ведь численность видов и плотность растительного населения колоссальная.

Итак, растения конкурируют за свет, пространство и органику (гумус). Какие же приспособления и формы жизни появились в процессе эволюции, как средства конкурентной борьбы и способы добычи дефицитного ресурса?

***

Луч света в темном царстве

Поймать луч света в темном царстве – главная задача почти любого растения в тропическом лесу, за исключением тенелюбивых и теневыносливых. Вверху листва и переплетающиеся ветви деревьев образуют почти непрерывный зеленый навес, обыкновенно настолько плотный, что небо представляется снизу каким-то неясным сиянием; даже ослепительный свет тропического солнца достигает земли значительно ослабленным, в виде неясных бликов. Альфред Р. Уоллес писал: «Царствует какой-то волшебный сумрак, и все это вместе производит впечатление чего-то великого, первобытного, даже беспредельного. Это мир, где человек чувствует себя пришельцем, подавленным созерцанием вечных сил природы, сил, которые из простых элементов атмосферы воздвигли этот океан зелени, затеняющий землю и даже как бы ее подавляющий».

Замеры освещенности в лесу показывают, что на почву попадает в 50-100 раз меньше света, чем на кроны первого яруса. На земле долгое время чувствуют себя хорошо лишь папоротники и бегонии, а молодые деревья годами прозябают, давая всего несколько листьев. Но оказавшись, например, после урагана на освещенной прогалине, молодые деревья усиленно растут вверх, жестоко соперничая друг с другом за жизненное пространство. Победит дерево, которое сумеет развернуть крону на такой высоте, что затенит соседей.

Но как быть, если ты не родился деревом? Как достичь света? Правильно, залезть на дерево. Способов залезть на дерево много. Самый простой – вскарабкаться – освоили многочисленные тропические лианы.

Чтобы подняться к солнцу лианам приходится прикрепляться к другим растениям, причем способы прикрепления весьма различны.

1. Взбирающиеся или опирающиеся лианы врастают своими ветвями между сучьев других растений и таким образом находят себе опору. Соскальзыванию препятствуют колючки, шипы или крючки. Особенно примечательны в этом отношении лазящие пальмы, например каламус (Calamus), или ротанг (Rotang). Его ствол может достигать 200-250 м.

2. Лианы, лазящие при помощи придаточных корней, образуют тонкие придаточные корни, которыми растения цепляются за кору деревьев, или более толстые, длинные корни, которыми лианы, словно обручем, охватывают свою опору.

3. Вьющиеся лианы. При помощи вращательных движений стебель таких лиан обвивает какую-либо вертикальную опору и плотно к ней прижимается. Со временем он начинает деревенеть и утолщается.

4. Усиконосные лианы обладают особыми, чувствительными к малейшему прикосновению органами, — усиками, которые также со временем могут одревеснеть.

Лианы обвиваются вокруг более тонких стволов, свешиваются с ветвей, перекидываются с дерева на дерево, висят на ветвях мощными фестонами, подобно змеям огромными извивами ползут по земле или лежат на ней спутанными клубками. Некоторые тонки, гладки, похожи на воздушные корни, другие грубы и узловаты; часто они связаны друг с другом наподобие настоящих канатов; одни из них плоски, как ленты, другие зубчаты, затейливо извилисты. Откуда они берутся, как растут, — на первый взгляд не поймешь, часто, лес вверху переполнен ими, но мы не в состоянии отыскать внизу ствол, которым они коренятся в земле.

Лианы более всех других растений стремятся вверх, к свету. Они редко или никогда не цветут в лесной тени, редко даже имеют листья и, только достигнув вершины поддерживающего их дерева, пышно разрастаются под благодетельным влиянием света и вольного воздуха и часто совершенно покрывают своего приемного отца непринадлежащими ему цветами. Дальше этой естественной границы рост лианы не идет; но наступает момент, когда поддерживающее дерево загнивает и обрушивается, тогда вместе с ним падает на землю в разорванных, спутанных обрывках и лиана.

Лианы в ходе эволюции выработали важное конкурентное преимущество, способность к очень быстрому росту и эластичность побегов.

Но как добраться до света, если ты не умеешь так быстро расти? Все очень просто, становись эпифитом.

Эпифиты – растения, которые научились жить в кроне деревьев. Они используют материнское растение только в качестве опоры и добывают себе пропитание самостоятельно, из окружающей среды. Они не паразиты и иногда даже приносят пользу своим хозяевам.  Например, хорошо известные в комнатном цветоводстве Асплениум (папоротник птичье гнездо), Платицерум (папоротник олений рог).

Произрастая высоко на деревьях, они оказываются в условиях лучшего освещения, однако испытывают трудности в снабжении водой и питательными веществами. Поэтому, они создают корзину их отмерших листьев, в которой скапливаются перегной, содержащий питательные вещества. Эти корзины способны также аккумулировать огромное количество воды.

К эпифитам относятся орхидные, бромелиевые, многие папоротники, мхи.

Орхидные не нуждаются в большом количестве питательных веществ, но им нужно много воды. Некоторые из них обладают сильно развитой корневой системой, достигающей 70% общего веса растения. При этом, при увлажнение в течение 15 минут корневая система поглощает воду в количестве 50-150% собственного веса. Орхидеи, распространенные в тропических областях с четко выраженным сухим периодом продолжительностью около месяца, теряют на это неблагоприятное время свои листья; остается только толстый или почти клубневидный побег, практически не испаряющий влаги. С началом дождей на нем появляются новые листья.

Самые хитрые растения освоили оба вышеописанных способа существования и поэтому называются полуэпифитами – переходная группа между лианами и эпифитами. Они начинают свое развитие либо в качестве лиан, либо эпифитов. Многие виды семейства Araceae вначале развиваются как обычные лианы, но затем нижняя часть их ствола отмирает, непосредственная связь растения с почвой утрачивается, и оно становится эпифитом.

Обратное развитие наблюдается у некоторых эпифитов; они прорастают на дереве и вскоре образуют длинные воздушные корни, которые достигают земли. Вслед за этим растение начинает получать воду и питательные вещества обычным путем из почвы. Наиболее яркий пример такого существования – фикус душитель (о нем подробно написано в заметке «Дело об удушении»). Такие фикусы нередко становятся самыми крупными деревьями тропического леса; стоя под ними, трудно поверить, что они начали развиваться как эпифиты высоко на дереве в развилках ветвей.

***

О, дайте, дайте мне свободу!

В тропическом лесу произрастает огромное количество видов деревьев. Конкуренция между ними начинается уже в самом раннем возрасте, когда множество проростков разных видов ожидает возможностей дальнейшего роста в полумраке подлеска. Важнейший ресурс, за который идет ожесточенная борьба, — пространство, которое необходимо, чтобы развернуть свою крону. Некоторые деревья в процессе эволюции выработали способ избавляться от проростков видов-конкурентов простым и действенным способом: с помощью опадающих листьев. Старые листья, упавшие с дерева, разлагаются в почве, выделяя вещества, тормозящие рост других растений. Таким способом очищает себе жизненное пространство тамаринд (Tamarindus) из семейства бобовых (Fabaceae). Другие известные угнетатели тропиков: эвкалипт, земляничное дерево. Деревья-угнетатели хорошо известны и в умеренном климате: черемуха, ель, сосна, дуб. Поэтому сосновые леса и дубравы относительно не густы, в них практически нет подлеска.

Одно дерево в ходе эволюции развило полезную способность в талант. Оно буквально пропитано ядом от кончиков корней до кончиков листьев, и за эту особенность получило название «дерево Борджиа» в честь известной итальянской фамилии, члены которой избавлялись от врагов при помощи ядов.

Дерево Борджиа (Dendrotoxicator borgiae) из семейства Анакардиевые (Anacardiaceae) растет в тропических лесах Африки. Под землёй его корни целенаправленно тянутся к корням соседних деревьев, определяя их присутствие по выделяемым ими веществам. Достигнув корней соседних деревьев, корни этого растения начинают обильно ветвиться, оплетая их и разрастаясь вдоль корней соседнего дерева. А затем начинается второй этап войны: дерево выделяет в почву вещества, угнетающие рост соседей.

Подлесок вокруг этого растения заметно отличается от той картины, которую можно увидеть буквально в нескольких метрах в стороне от границ жизненного пространства, захваченного деревом Борджиа. Обычно под крупными деревьями из земли поднимается множество проростков других видов растений. Птицы, звери и ветер разносят семена деревьев по лесу, и они вынуждены прорастать в тени своих старших соседей. Многие из этих растеньиц по несколько лет дожидаются своего часа, оставаясь карликами. Когда-нибудь какое-то из старых деревьев рухнет на землю, подточенное временем и насекомыми, и тогда молодому дереву можно будет попытаться занять его место в пологе леса, обойдя многочисленных конкурентов.

Но дерево Борджиа вносит поправки в эту картину. Ещё проростком оно начало войну за выживание. Его тонкие корешки дотянулись до нескольких соседних проростков, и те, гораздо старше молодого дерева-отравителя, вскоре засохли и погибли. А дерево Борджиа продолжило расти. Несколько лет, проведённых в тени более рослых соседей, были лишь временной приостановкой войны за выживание. Затем одно из старых деревьев погибло, и это событие стало триумфом для молодого дерева Борджиа. Солнечный свет, достигший листвы, словно подхлестнул его рост, и оно начало стремительный бросок наверх, в полог леса. Дерево Борджиа относится к быстрорастущим видам растений, и ему сразу удалось перерасти конкурентов. Корни молодого дерева также продолжали вести войну с растениями других видов, и это позволило ему избавиться от конкуренции со стороны быстрорастущих травянистых растений, которые доминируют на первых этапах восстановления леса. В течение нескольких лет дереву Борджиа удалось занять место в пологе леса, и его ветви перекрыли свет проросткам остальных видов деревьев.

Взрослое дерево Борджиа продолжает войну с соседями. Границы его корневой системы можно приблизительно определить даже на поверхности земли. Почва вокруг ствола этого дерева практически лишена растительности и покрыта только опавшей листвой самого дерева. Те немногие проростки трав, которые пробиваются сквозь листовую подстилку, живут только за счёт запасов питательных веществ, накопленных в семенах. Они обречены: рано или поздно им придётся столкнуться с корнями дерева Борджиа, и они попросту не выиграют химическую войну с этим растением. А места, куда корни дерева Борджиа дотянулись совсем недавно, отмечены, словно колышками, торчащими на поверхности земли сухими стволиками поросли других видов деревьев. Там, где дерево-отравитель только начало захват территории, молодые деревца уже сбрасывают листву, а их ветви искривляются, хотя буквально в нескольких метрах от них, там, где ещё нет корней дерева Борджиа, их ровесники продолжают нормально развиваться. Взрослые деревья дольше сопротивляются натиску отравителя, но действие выделений дерева Борджиа заметно сказывается и на них. Лесные великаны, оказавшиеся соседями этого дерева, заболевают. Их листва редеет, а сами листья держатся на ветвях едва ли дольше половины того срока, который они обычно служат дереву. Из-за этого полог леса вокруг дерева Борджиа редеет, и оно получает больше света, необходимого для жизни. Ветви соседних деревьев также искривляются, становятся узловатыми, и их рост тормозится. Это происходит из-за того, что листва дерева Борджиа выделяет летучие вещества, тормозящие рост деревьев других видов. Бывает, что из-за этого крона некоторых соседних деревьев становится несимметричной: обращённые к ядовитому соседу ветки укорачиваются или вовсе усыхают, и дерево может просто упасть во время бури, тем самым давая ещё больше света для роста дерева Борджиа. Быстро достигнув полного развития, ядовитое дерево начинает давать корневую поросль, которая при поддержке материнского растения столь же успешно захватывает жизненное пространство.

Существование в тропическом лесу дерева, обладающего столь мощным средством борьбы с конкурентами, может показаться угрозой для самого существования экосистемы. Но ядовитое растение обладает особенностью, которая уравновешивает его разрушительную активность в борьбе за существование. Дерево Борджиа очень недолговечно. Быстро разрастаясь, оно имеет рыхлую мягкую древесину, и взрослое растение этого вида легко ломается во время бурь.

***

Не хлебом единым…

Питательные вещества в дождевом тропическом лесу всегда в большом дефиците.

В условиях экваториального климата, то есть избыточного увлажнения и высоких температур,  выветривание горных пород идет гораздо более интенсивно и глубоко, что приводит к дефициту элементов питания в почве.

Скорость разложения опада гораздо быстрее, чем в нашем лесу, поэтому во влажном тропическом лесу практически нет подстилки. Опад разлагается за 3-4 месяца, в нашем лесу за несколько лет.

Органика разлагается до конца, в реки практически не течет, в отличие от наших рек, в которых много органики. Таежные и лесные речки прозрачного коричневого цвета. В тропическом лесу растения работают как насосы, всю органику всасывают почти до конца. Только большие реки, куда стекают гумусно-глинисные коллоиды, имеют характерный желтый цвет.

По этим причинам растения должны оптимально использовать все, что попадает в почву и истлевает в ней. Поэтому расположенные близко к поверхности почвы корни деревьев образуют плотную сеть. Но даже тонкие корневые волоски слишком толсты, чтобы всосать каждую крупицу пищи. И в природе наладилось «сотрудничество» между деревьями и грибами. Эти грибы живут на особых корешках дерева, которые растут не вглубь, как обычные корни, а вверх. В результате грибы первыми соприкасаются с опавшими частями листьев. Из них грибы поглощают все то, к чему толстые корневые волоски дерева не могут даже подступиться. Из такого сожительства, котор
е называется микоризой, гриб и дерево извлекают обоюдную пользу: гриб снабжает дерево минеральными солями и водой, а дерево поставляет грибу сахара и аминокислоты, которые сам гриб не в состоянии производить.

Удивляет множество приспособлений к накоплению органического вещества (гумуса) – от форм цветочного горшка, до разнообразных домиков для муравьев,  живущих внутри плодов с твердой оболочкой или в самом теле растения, и оставляющих в своем домике дефицитный гумус.

Некоторые виды эпифитов, например, мирмекодия тубероза, создают огромные клубни, в полостях которых поселяются многие виды муравьев, которые помогают разлагать органические останки и снабжают растение питательными веществами.

Татьяна Захарова