Загадочная линия Уоллеса

«Контраст нигде не выражен столь резко, как при переходе от острова Бали к Ломбоку, где два региона находятся ближе всего друг к другу… Пролив здесь имеет 15 миль в ширину, и потому за два часа мы можем перейти от одного великого раздела земли к другому, которые столь же разительно отличаются друг от друга своим животным миром, как и Европа от Америки».
А. Уоллес Малайский архипелаг. Страна орангутана и райской птицы. СПб, 1903

В 1854 Альфреду  Уоллесу удалось, наконец, собрать средства для большого давно им задуманного путешествия на Малайский архипелаг. Здесь он провел 8 лет, обследовал большинство крупных островов архипелага, привез в Англию богатые коллекции. Здесь же в 1855 году Уоллес написал статью под названием «О законе, регулирующем возникновение новых видов» (On the Law Which Has Regulated the Introduction of New Species), т.е. примерно в одно время с Дарвином пришел к мысли о «выживании наиболее приспособленных».

Но это были, возможно, не самые главные итоги многолетней экспедиции. Во время путешествия с острова Бали на соседний Ломбок Уоллес был потрясён тем, что животный и растительный мир соседних островов радикально отличается. Хотя эти острова разделены проливом, ширина которого в самом узком месте не превышает 24 км, различия между населяющими их птицами и четвероногими больше, чем между фауной Европы и Америки.

Как оказалось позже указанный пролив проходит как раз по зоогеографической границе (называемой теперь «линией Уоллеса»), отделяющей область распространения типичной австралийской флоры и фауны от индо-малайской.

Но тогда еще об этом речь, конечно, не шла, как и не существовало биогеографии как науки.

Наличие такой границы поражает и современного путешественника.  Действительно, совершая морское путешествие с запада на восток по «стране трех тысяч островов», как называют Индонезию ее жители, можно ни разу не потерять землю из вида: где-то на горизонте будет маячить очередной остров. А посему, логично утверждать, что  между видами растений и животных в двух концах гигантского архипелага не должно быть особой разницы. По крайней мере, она не может быть такой, как, скажем, между отделенными друг от друга просторами океана Африкой и Южной Америкой.
Между тем, в реальности дело обстоит прямо противоположным образом. На западе Индонезии живут фазаны, дрозды, дятлы, райские мухоловки и сорокопуты, дронго. И ни одно из этих животных не встречается на востоке. Зато на востоке водятся казуары и райские птицы, и попугаи-лори, которых точно так же невозможно найти на западе.

Впервые на это обратил внимание молодой орнитолог Филлип Склэйтер, выступая в 1857 году в Линнеевском обществе в Лондоне с докладом «Касательно общего географического распределения представителей класса птиц на островах близ Новой Гвинеи».
В докладе Склэйтер добросовестно сообщил, что представленные на этих островах в величайшем изобилии и разнообразии птицы совершенно не встречаются на западе архипелага.
Но он занимался лишь птицами, и потому не продолжил перечисление. А между тем, также обстоит дело и с другими животными. На западе Индонезии обитают пусть и отличные внешне от европейских и азиатских, но все же хорошо знакомые нам медведи, тигры, волки, олени, овцы, носороги, слоны, белки, обезьяны. И ни одно подобное животное нельзя найти на востоке! Зато там, на востоке, живут странные звери, носящие своих детенышей в сумках на животе – ничего подобного не наблюдается не только на западе Индонезии, но и во всех Европе, Азии и Африке. И нелетающие птицы. И животные с перепончатыми лапами…
Почему? Склэйтер не только не предложил серьезных объяснений причин возникновения подобной ситуации, но даже не поставил этого вопроса.

А вот Альфред Уоллес не только обратил на это внимание, но и подробно изучил вопрос. Позднее он обосновал идею разделения суши на 6 зоогеографических областей: палеарктическую, неарктическую, эфиопскую, ориентальную (индо-малайскую), австралийскую и неотропическую. Так зарождалась новая наука – биогеография. В своей двухтомной монографии   «Географическое  распространение  животных» (1876) он обобщил обширный материал о распространении как современных, так и вымерших животных, обратил внимание на современные условия распространения животных, преодоление ими зоогеографических  преград.

С тех пор научные представления о флористическом и фаунистическом районировании претерпели существенные, но не коренные изменения.

Учеными отмечено, что флористические и фаунистические границы не всегда совпадают. Например, при фаунистическом делении Новая Гвинея рассматривается как область Австралийского царства, включающая и оба полуострова северной части Австралии. Флористы же относят Новую Гвинею к Индо-малезийскому подцарству палеотропического царства. Это связано с тем, что фаунистическое районирование суши основывается на позвоночных ее обитателях, в первую очередь на млекопитающих, птицах, амфибиях и рептилиях. Флористическое районирование основывается на распространении покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных. Приведенный пример несоответствий во флористическом и фаунистическом районировании, как и некоторые другие примеры, несомненно, связан со значительными различиями в возрасте тех групп, на которых оно базируется. Птицы и млекопитающие на уровне современных семейств и родов значительно моложе цветковых и тем более папоротникообразных растений (восходят по возрасту к меловому периоду). Привлечение к районированию других групп (насекомые — жуки, дневные бабочки и др.) меняет картину фаунистического районирования, приближает выделенные регионы к флористическим.

В наиболее авторитетной на сегодняшний день системе флористического районирования А. Л. Тахтаджяна (1978) выделяется 6 флористических царств (голарктическое, палеотропическое, неотропическое, капское, голантарктическое, австралийское) и 35 областей.

Так вот, согласно современным научным представления пресловутая загадочная линия Уоллеса отделяет австралийское флористическое царство от индо-малезийского подцарства палеотропического флористического царства.

Для растительности Малезийской области наиболее характерны роскошные тропические дождевые леса, в которых большую роль играют диптерокарповые, гигантские фикусы, пальмы, панданусы, многочисленные папоротники. Влажные тропические леса этой области исключительно пышны и богаты видами. В них насчитывают до 300 видов пальм. Многочисленны виды семейств диптерокарповых, бигнониевых, анакардиевых и др. Эти леса как нигде в мире, отличаются видовым разнообразием бамбуков, которые находят здесь самое широкое применение. В лесах Малайского архипелага особенно много различных эпифитов и паразитирующих растений — мхов, папоротников, орхидей. На затопляемых морских побережьях влажные тропические леса сменяются мангровыми зарослями, состоящими из пальмы нипа (Nypa fruticans), панданусов и других растении, приспособленных к существованию в соленой воде и зыбком грунте полосы затопления.

В горах развиты мшистые леса, которые выше переходят в криволесье и заросли кустарников. Имеются также сезонные леса, редколесья и вторичные саванны.

Австралийское флористическое царство включает около 12000 видов растений, из которых около 9100 эндемичны (свойственны лишь этой области). Древние роды, характерные для тропического и умеренного климата (филлодийные акации, почти весь род эвкалиптов, казуарина (так называемые трявяные деревья), ксанторрея, тристания и др.), составили основное ядро эндемичной флоры Австралии и не встречаются за пределами австралийского царства.

Флора Австралийского царства включает более 10 эндемичных семейств. Наибольшую роль во флоре царства играют семейства злаков, бобовых, сложноцветных, орхидных, лилейных, молочайных, осоковых, рутовых, миртовых, отсутствуют представители семейств вересковых, бегониевых, валериановых, а также хвощей и бамбуков. Исключительную роль в австралийской флоре играют эвкалипты (из миртовых), акации (из бобовых), преимущественно филлодийные, а также казуарины, мелалеука и протейные, особенно виды рода банксия. Имеется 570 родов цветковых растений. Из компонентов австралийской флоры одни (миртовые, стеркулиевые, рутовые, роды акация и казуарина), несомненно, обнаруживают тропические связи, другие (протейные, эпакридовые, рестионовые) связи с флорами Южного полушария.

В Австралийской области почти нет эндемичных культурных растений с сочными плодами. Здесь родина засухоустойчивых деревьев и кустарников, распространяемых в культурах по всему миру (эвкалипты, акации).

Фаунистические различия

Фауна Австралийской зоогеографической области отличается замечательным своеобразием и глубокой древностью. Но не очень богата, что обусловливается древностью отделения Австралии и Новой Гвинеи от соседних материков. Характеризуется обилием эндемичных родов и семейств, малым числом высших, или плацентарных, млекопитающих, из которых (не считая завезённых человеком и затем одичавших собаки, свиньи, кролика, лисицы и некоторые другие) встречаются только летучие мыши, способные перелетать широкие проливы, и немногие роды настоящих мышей, предки которых могли быть занесены течением на древесных стволах.

Сумчатые достигли в австралийской области исключительного расцвета: здесь встречается около 50 родов (162 вида); кроме австралийской области, только в Южной Америке имеется 2 семейства — сумчатые крысы и ценолестовые. Разнообразные формы сумчатых соответствуют различным биологическим типам высших млекопитающих: хищным — сумчатый волк и сумчатая куница; насекомоядным — сумчатый муравьед и сумчатый крот; грызунам типа байбака — вомбат, типа белок и летяг — сумчатая белка, лазящие сумчатые (кузу и коала); копытным — крупные кенгуру. Только австралийской области свойственны ныне живущие яйцекладущие млекопитающие (клоачные) — Утконос и Ехидны. Из 670 видов птиц, обитающих в А. о., около 450 видов эндемичны: отряд казуаров (с семействами казуаров и эму), семейство беседковых и райских птиц (более 100 видов), медососов (около 200 видов), лирохвосты, какаду, совиные попугаи, волнистые попугайчики, большеногие куры, чёрный лебедь, зимородки и голуби (например, венценосные голуби). Из пресмыкающихся характерны плащеносная ящерица и Молох.

Характерные животные Австралийской области: 1— утконос; 2 — сумчатый крот; 3 — ехидна; 4 — динго; 5 — древесный кенгуру; 6 — проехидна; 7 — коала (сумчатый медведь); 8 — сумчатый барсук; 9 — лирохвост; 10 — райская птица гоби; 11 — эму; 12 — большеног (телегала, или сорная курица); 13 — сумчатый волк; 14 — большой кенгуру; 15 — попугай корелла; 16 — сумчатый прыгун.

Характерные животные Австралийской области: 1— вомбат; 2 — гигантский зимородок; 3 — чешуеног; 4 — сумчатая куница; 5 — сумчатая белка; 6 — молох; 7 — сумчатый кускус; 8 — черный какаду; 9 —сумчатый мурашеед ; 10 — какаду инка; 11 — беседковая птица (шалашник); 12 — казуар; 13 — медонос; 14 — большая райская птица; 15 — папуасская свинья; 16 — плащеносная ящерица; 17 — черный лебедь.

Фауна Индо-малайской области отличается гораздо большим разнообразием. Однако при всём богатстве и разнообразии видов и родов в фауне индо-малайской области относительно невелико число эндемичных групп более высокого ранга. Из млекопитающих эндемичны 4 семейства: долгопяты, шерстокрылы (особый отряд), тупайи и гиббоны. Имеются своеобразные насекомоядные, в частности ежи, многочисленны летучие мыши, в том числе растительноядные (летучие собаки), ряд видов специфических хищников — кошки, различные виверры, медведи, несколько характерных копытных — тапир, носороги (3 вида), олени, быки (индийский и карликовый буйвол, гаур, бантенг, серый бык, или купрей), несколько видов антилоп (нильгау, четырёхрогая, винторогая), индийский слон, много грызунов (в том числе белки и летяги), ряд эндемичных видов обезьян (в том числе орангутан). В некоторых реках обитают речные дельфины.

Это центр возникновения и разнообразия форм фазановых, рогоклювых, питтовых, белоглазковых. В фауне пресмыкающихся эндемичны безухие вараны, щитохвостые змеи, гавиаловые крокодилы и, может быть (в зависимости от понимания объема этого семейства) лучистые змеи. Эндемичных родов земноводных много (летающие лягушки, узкоротые лягушки и др.), эндемичных семейств нет. Имеются четыре эндемичных семейства рыб. Это центр разнообразия таких широко распространенных групп рыб, как карпообразные и сомообразные.

Характерные представители фауны Индо-Малайской области: 1 — шерстокрыл; 2 — летучая лисица; 3 — гиббон лар; 4 — орангутан; 5 — короткохвостая нектарница; 6 — тупайя тана; 7 — парусник Виктории; 8 — летающая лягушка; 9 — долгопят; 10 — четырёхрогая антилопа; 11 — индийская гигантская белка; 12 — павлин; 13 — гарпия; 14 — птица-носорог; 15 — зимородок гуриал; 16 — фазан-аргус; 17 — карликовый буйвол; 18 — гимнура; 19 — малайский медведь; 20 &mda
h; антилопа нильгау; 21 — замбар; 22 — банкивский петух; 23 — малайская виверра.

Характерные представители фауны Индо-Малайской области: 1 — дымчатый леопард; 2 — бантенг; 3 — индийский тапир; 4 — индийский слон; 5 — кобра; 6 — полосатый варан; 7 — гавиал; 8 — индийский носорог; 9 — речной дельфин гангский сусук.

Таким образом, линия Уоллеса, являющаяся скорее полосой, которая охватывает биогеографичекую переходную зону между индо-малезийской и австралийской флорой, пролегает между островами Бали и Ломбок, а также между Борнео и Сулавеси. Расположенный между ними регион весьма интересен, так как и на суше и в море в нём встречается множество эндемических видов. Этот регион охватывает 346 тысяч км² и относится к так называемым Hotspots — ключевым регионам Земли с наибольшим биоразнообразием. Отчасти фауна и флора в нём состоит под серьёзной угрозой исчезновения. К примеру, на острове Сулавеси 62% всех известных видов млекопитающих, 27% птиц, 62% пресмыкающихся и 76% земноводных являются крайне редкими и находятся под угрозой вымирания. На Сулавеси и восточнее его живут сумчатые сродни австралийским кенгуру и опоссумам, в то время как к западу от острова, на Борнео, их не существует.

При этом весьма интересно промежуточное положение острова Новая Гвинея. Например, при фаунистическом делении вся Новая Гвинея, в том числе и та, что лежит севернее гр. Маоке, рассматривается как область Австралийского царства, включающая и оба полуострова северной части Австралии.

Фаунистическая принадлежность Новой Гвинеи к Австралийскому царству не вызывает сомнений. Там водятся эндемичные виды сумчатых такие как древесные кенгуру (валлаби) (Dendrolagus), кускус обыкновенный (Phalanger orientalis) – представитель сумчатых летяг.

Во флоре Новой Гвинеи (как и Фиджи) преобладает ориентальный элемент, но он представляет собой новое наслоение того периода, когда в миоцен-плиоцене Новая Гвинея с Австралией вошли в тропические широты. С другой стороны, в Новогвинейской области имеются два семейства растений, относящихся к порядку магнолиевых и общих с Австралийской областью. Имеется здесь и южный бук, а также эвкалипты, казуарина, виды родов банксия и гревиллея из семейства протейных. Это свидетельствует о наличии древних связей Новой Гвинеи с Австралией.

Разгадка линии Уоллеса

А разгадка загадочной линии Уоллеса кроется в геологической истории Земли. В древности многие острова Океании были соединены в большие участки суши. Так, например, Новая Гвинея и Австралия представляли собой единый большой материк, остров Калимантан (Борнео) примыкал к Яве и Суматре, Суматра же, в свою очередь, соединялась перешейком с Азией в районе современного Сингапура и Малайзии.

Однако между собой эти «единая» Азия и Австралия – Новая Гвинея не соединялись: за счет глубокого разлома в земной коре образовался пролив, проходящий именно между островами Бали и Ломбок. Средняя глубина пролива Лембок равна 300 метрам (максимальная 341 метр),

ширина не достигает 30 километров. Между тем к западу от «линии Уоллеса» известно 100 видов пресноводных рыб, а к востоку от нее… только пять! Это говорит о том, что разделяющий острова пролив никогда не исчезал. Бали и Лембок не были единым целым — именно между ними пролегла граница двух древних материков, Сахула и Сунды. Первый теперь распался на острова Индонезии и Юго-Восточную Азию, второй — на Новую Гвинею, Австралию, Тасманию и другие острова и островки, лежащие к востоку от «линии Уоллеса». Средняя глубина Лембокского пролива позволяет дать «верхнюю оценку» уровня океана в эпоху великих оледенений: этот уровень никогда не опускался ниже 300 метров, иначе бы между Бали и Лембоком пролегла суша, реки Сунды и Сахула слились, приобретя одинаковую фауну, и вообще не было бы самой «линии Уоллеса».

Особенности фауны островов Индонезии позволяют наметить последовательные этапы дробления Сахула. Первым обрел самостоятельность остров Сулавеси (Целебес), фауна которого настолько своеобразна, что ее выделяют в особую — Целебесскую — подобласть. «Некоторое своеобразие животного населения Явы объясняется тем, что она отделилась от Малайской суши первой, притом сначала порвалась ее связь с Борнео, потом с Суматрой. Борнео получил некоторые формы своей фауны с Филиппин, но, отделившись от Явы, не успел получить из Индии ни тигра, ни леопарда. Позднее всех отделилась от материка Суматра, фауна которой мало отличается от фауны полуострова Малакки», — пишет зоогеограф И. И. Пузанов и добавляет, что «по непрерывному мосту суши мог проникнуть до Явы знаменитый предок человека питекантроп».

Во времена максимального обледенения нашей планеты уровень воды в морях и океанах был на 180 метров ниже, чем сейчас. Тогда с азиатского континента можно было по суше попасть сначала на Суматру, затем — на Яву и, наконец, на Бали — но не соседний с ним Ломбок!

В результате образовалось две непохожих экологических ареала: один вид фауны характерен для Азии, второй – для Австралии, и они никогда не смешиваются. Так, тигры никогда не могли переселиться в Австралию, а знаменитые австралийские кенгуру – оказаться в Азии, несмотря на географическую близость. И поэтому только в Австралии можно встретить уникальных яйцекладущих млекопитающих типа ехидны и утконоса, которые не смогли переселиться на другие континенты.

Татьяна Захарова

Источники:
Гептнер В. Г., Общая зоогеография, М.—Л., 1936
Пузанов И. И., Зоогеография. Характерные животные Австралийской области, М., 1938
Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. — Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1978.
А. Уоллес Малайский архипелаг. Страна орангутана и райской птицы. СПб, 1903
Воронов А.Г., Дроздов Н.Н. Биогеография с основами экологии. — М.: Высшая школа, 2002.